بررسی ارتباط خصوصیات سیستم ریشه ای و فیزیولوژیک با تحمل به تنش خشکی در ژنوتیپ های فسکیوی بلند : پایان نامه ارشد مهندسی کشاورزی زراعت و اصلاح نباتات

بررسی ارتباط خصوصیات سیستم ریشه ای و فیزیولوژیک با تحمل به تنش خشکی در ژنوتیپ های فسکیوی بلند : پایان نامه ارشد مهندسی کشاورزی زراعت و اصلاح نباتات

کشور عزیزمان ایران با توجه به تنوع اقلیم ، آب و هوای مطبوع و اراضی وسیعی که در اختیار دارد در صورت مدیریت در عرصه کشاورزی میتواند یکی از قطب های بلامنازع کشاورزی دنیا باشد و با پرورش دانش آموختگان خبره در گرایش های مختلف رشته کشاورزی میتوان به این مهم نایل آمد.مسترداک در ادامه به معرفی پایان نامه های کارشناسی ارشد رشته کشاورزی میپردازد. پایان نامه حاضر با عنوان”   بررسی ارتباط خصوصیات سیستم ریشه ای و فیزیولوژیک با تحمل به تنش خشکی در ژنوتیپ های فسکیوی بلند” با گرایش  کشاورزی زراعت و اصلاح نباتات و با فرمت Word (قابل ویرایش) تقدیم شما دانشجویان عزیز میگردد.

 

چکیده بررسی ارتباط خصوصیات سیستم ریشه ای و فیزیولوژیک با تحمل به تنش خشکی در ژنوتیپ های فسکیوی بلند:

خشکی یکی از مهم­ترین عوامل کاهش تولید گیاهان زراعی در مناطق خشک و نیمه خشک محسوب می­شود. بررسی پاسخ گیاهان زراعی به تنش کمبود آب جهت کاهش آب مصرفی در مناطق مواجه با کمبود آب مهم می­باشد. این مطالعه با اهداف بررسی اثر تنش خشکی متوسط و شدید بر خصوصیات ریختی و بیوشیمیایی و ارتباط آن با تحمل به خشکی ژنوتیپ­ها در مزرعه در گیاه فسکیوی بلند انجام شد. تعداد ۲۴ ژنوتیپ فسکیوی بلند از نتاج پلی کراس بر اساس ارزیابی تحمل به خشکی آن­ها در مزرعه طی سال­های ۱۳۹۱-۱۳۸۸ انتخاب شدند. این ژنوتیپ­ها بر اساس شاخص­ تحمل (TOL) و شاخص تحمل به خشکی (STI) به سه گروه متحمل، نیمه متحمل و حساس تقسیم شدند. سپس ۲۴ ژنوتیپ­ در سال ۱۳۹۱ به صورت کلونی در گلدان­هایی (لوله­ های PVC) با ارتفاع ۶۰ سانتی­متر و قطر ۱۶ سانتی­متر جهت اندازه­ گیری خصوصیات ریختی و بیوشیمیایی کشت گردیدند. ژنوتیپ­ها در سه سطح تنش خشکی (شاهد، تنش خشکی متوسط و تنش خشکی شدید) به صورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی در سه تکرار بررسی شدند. پس از اعمال تيمارها صفات ریشه­ در دو عمق ۳۰-۰ و ۶۰-۳۰ سانتی­متر مورد بررسی قرار گرفت.

نتایج نشان داد که تنش رطوبتی تاثیر بسیار معنی­داری بر روی همه صفات داشت. بین ژنوتیپ­ها­ی مورد بررسی از نظر کلیه صفات مورد اندازه ­گیری تفاوت معنی داری مشاهده شد، که بیانگر تنوع ژنتیکی بالا در بین ژنوتیپ­ها از نظر این صفات و مؤثر بودن انتخاب در بین این ژنوتیپ­ها می­باشد. اثر متقابل تنش خشکی و ژنوتیپ نیز برای همه صفات مورد اندازه­گیری معنی­دار شد. اثر تنش خشکی بر وزن علوفه خشک معنی­دار بود به ­گونه­ای که کاهش وزن از شاهد به تنش خشکی متوسط و شدید به ترتیب ۱۳/۱۴ و ۲۱/۵۰ درصد بود. با افزایش شدت تنش خشکی نسبت ریشه به اندام هوایی در هر دو عمق افزایش معنی­داری نسبت به حالت شاهد نشان داد به­ طوری که در عمق ۳۰-۰ سانتی­متر ۶۹/۷ درصد و در عمق ۶۰-۳۰ سانتی­متر ۱۶/۵۴ درصد افزایش یافت. تحت شرایط تنش خشکی متوسط و شدید طول تجمعی ریشه به ترتیب ۹۵/۵ و ۳۰/۷ درصد افزایش نشان داد. تنش رطوبتی نسبت به حالت شاهد میزان کارتنوئید، کلروفیل a،  نسبت کلروفیل a/b، پرولین، کربوهیدرات محلول و فعالیت آنزیم پراکسیداز را به طور معنی ­دار افزایش داد.

در سطح تنش خشکی متوسط وزن علوفه خشک با طول ریشه، سطح ریشه، حجم ریشه، وزن تر و خشک ریشه همبستگی مثبت و معنی­داری نشان داد، بنابراین می­توان با انتخاب غیر مستقیم به  ژنوتیپ­هایی با عملکرد مطلوب دست یافت. در سطح تنش خشکی شدید محتوای آب نسبی برگ با آنزیم­های کاتالاز و آسکوربات پراکسیداز همبستگی مثبت داشت. بر اساس رگرسیون مرحله­ای در شرایط شاهد قطر طوقه، درشرایط تنش خشکی متوسط  وزن تر ریشه و در شرایط تنش شدید نسبت ریشه به اندام هوایی بیشترین تنوع وزن علوفه خشک را توجیه نمودند. تجزیه به عامل­ها، برای کلیه صفات در شرایط شاهد هفت عامل، در شرایط تنش خشکی متوسط و شدید شش عامل پنهانی را مشخص نمود که بیش از ۷۵ درصد از تنوع موجود را توجیه نمودند.

نتایج تجزیه خوشه در هر سه محیط رطوبتی و تجزیه به مؤلفه­ های اصلی در شرایط تنش خشکی متوسط و شدید نشان داد که برخی از ژنوتیپ­های فسکیوی بلند از سیستم ریشه ­ای گسترده و صفات فیزیولوژیک مناسب با تحمل به خشکی برخوردار نبودند، هم­چنین در شرایط مزرعه نیز دارای شاخص STI پایین و TOL بالا بودند. از جمله این ژنوتیپ ­ها می­توان به ۲ زودرس و ۳ دیررس اشاره نمود که به تنش خشکی حساس هستند. تعدادی دیگر از ژنوتیپ­ های فسکیوی بلند دارای سیستم ریشه­ای گسترده، ظرفیت فتوسنتزی و وزن علوفه خشک  بالایی بودند، این ژنوتیپ­ها هم­چنین دارای کمترین شاخص TOL و بیشترین شاخص STI در شرایط مزرعه بودند. این ژنوتیپ­ها شامل ۱۴ زودرس، ۲ دیررس، ۱۱، ۱۷ و ۲۳ میان­رس بودند. این­ها از طریق مکانیزم­های تحمل و اجتناب از خشکی، به تنش خشکی سازگار و متحمل شدند، که می­توانند برای برنامه ­های اصلاحی بعدی و ایجاد واریته ساختگی مورد استفاده قرار گیرند.

 

کلیات

نیاز شدید به تامین مواد غذایی برای جمعیت رو به رشد کشور از یک طرف و رسیدن به خودکفایی در امر محصولات کشاورزی و بی نیازی از واردات و ایجاد امنیت غذایی از طرف دیگر، ضرورت افزایش تولیدات گیاهی در کشور را بدیهی نموده است [۴۱]. ایران با میانگین بارندگی ۲۵۰ میلی­متر و میزان تبخیر و تعرق شدید که ۶ درصد بیشتر از حد متعارف جهانی می­باشد، جز سرزمین­های خشک دنیا محسوب می­شود [۱۶]. در کشور ایران به جز سواحل دریای خزر و قسمت‎های کوچکی از شمال غربی کشور بقیه مناطق جزء نقاط خشک و نیمه خشک محسوب می‎شوند و این در حالی است که مناطق خشک کشور نسبت به مناطق نیمه خشک آن، از وسعت بیشتری برخوردار است [۹].

تنش­های محیطی، یکی از مهم­ترین عوامل کاهش عملکرد محصولات زراعی در سطح جهان می­باشند. خشکی نیز از جمله تنش­های محیطی است که به عنوان مهم­ترین عامل محدود کننده رشد، تولید و کیفیت گیاهان زراعی در اکثر نقاط جهان و ایران شناخته شده است. کاهش تولیدات کشاورزی در اثر تنش کمبود آب تقریبا معادل با کاهش ایجاد شده توسط دیگر تنش­های محیطی است [۹۴]. اگر چه شدت و تاثیر خشکی بر حسب مقدار و توزیع بارندگی، ویژگی­های خاک و مدیریت متغیر است ولی گرم شدن کره زمین خشکسالی را شدت بخشیده است [۴۱]. تنش کمبود آب زمانی اتفاق می­افتد که میزان تعرق بیش از مقدار جذب آب باشد، در چنین شرایطی گیاه قادر نیست به طور کامل از خشکی اجتناب کند. در صورتی­که شدت تنش زیاد باشد، موجب کاهش شدید فتوسنتز و مختل نمودن فرآیند­های فیزیولوژیک گیاه، توقف رشد و در نهایت خشک شدن و مرگ گیاه می­گردد [۴۲]. در این شرایط صفات ویژه­ای به طور مستقیم یا غیر مستقیم عملکرد را تحت تاثیر قرار می­دهند، از جمله این صفات می­توان به ویژگی­های سیستم ریشه­ای، پتانسیل آب برگ و توان تنظیم اسمزی اشاره کرد [۱۰۹].

کشت و تولید گیاهان علوفه­ای به عنوان ماده اولیه در تامین مواد پروتئینی و لبنی در حفظ سلامت و امنیت غذایی کشور و همچنین رسیدن به خود کفایی از اهمیت ویژه­ای برخوردار است [۱۹]. گیاهان علوفه­ای متداول در کشور عمدتاً شامل یونجه، اسپرس و شبدر می­باشد که از لحاظ پروتئین، غنی هستند ولی مصرف آن­ها به تنهایی انرژی مورد نیاز دام را تامین نمی­کند به همین جهت، توسعه و ترویج کشت گراس­های علوفه­ای به عنوان مکمل لگوم­ها تأثیر قابل ملاحظه­ای در افزایش تولید فرآورده­های دامی خواهد داشت [۱۹].

گراس­های علوفه­ای و چمنی علاوه بر نقش اساسی در تولید علوفه به­ویژه در مراتع، خاک را در مقابل فرسایش آبی و بادی حفظ کرده و موجب بهبود و تثبیت ساختمان خاک می­شوند [۱۰]. از دیدگاه کشاورزی پایدار، کشت و کار گراس­های علوفه­ای ضمن این­که از هدر رفتن حاصلخیزی خاک توسط عمل فرسایش جلوگیری می­کند، هم­زمان در تولید علوفه برای دام و متعاقب آن غذای پروتئینی انسان نقش ویژه­ای دارند [۱۰۰].

در بین گراس­های علوفه­ ای، فستوکا یک جنس بزرگ و متنوع با ۴۵۰ گونه می­باشد. این جنس شامل گونه­ های چند ساله دارای محصول علوفه­ ای زیاد، مقاوم به تنش­های محیطی و با سازگاری وسیع است که برای اهداف کشاورزی، حفاظت خاک و تولید علوفه مورد کشت و کار قرار می­گیرد [۱۳]. فسکیوی بلند (Festuca arundinacea) یکی از مهم­ترین گونه ­های سردسیری چند ساله این جنس در دنیا می­باشد که به منظور تولید علوفه، حفاظت خاک و احداث چمن به­کار می­رود [۱۱۲]. فسکیوی بلند به طور عمده در نواحی شمال و جنوب آمریکا کشت می­شود و هر دو تنش گرما و خشکی را نسبت به دیگر گراس­های علوفه ­ای سردسیر بهتر تحمل می­کند [۵۲]. گرچه در حال حاضر،  زراعت این گیاه در ایران مرسوم نیست اما در ایران نیز از پراکنش بالایی در مناطقی نظیر دامنه ­های البرز و زاگرس، استان­های آذربایجان، قزوین، تهران، همدان، لرستان، خراسان و فارس برخوردار است [۱۵۳]. تحمل بالای فسکیوی بلند به خشکی و شوری، آن را به عنوان تنها گراس سردسیری که در نواحی خشک و کم آب توان رویش دارد، مشهور کرده است. بنابراین به نظر می­رسد این گیاهان می­توانند منبع ژنتیکی مناسبی جهت اصلاح و توسعه  گراس­ها تحت شرایط خشکی را فراهم آورند [۸۳].

از آنجائیکه بیشتر نقاط کشور ایران در مناطق خشک و نیمه خشک قرار گرفته است و دارای محدودیت منابع آب می­باشد، اهمیت کشت گیاهان متحمل به خشکی آشکارتر می­شود [۴۱]. با ارزیابی ژنوتیپ­هایی از گیاه که تحت شرایط کم آبی قادر به ارائه عملکرد نسبتا قابل قبولی باشند، می­توان با اطمینان بیشتری آن­ها را در نواحی خشک و نیمه خشک کشت نمود. طی سال­های گذشته ژرم­پلاسمی از ۷۵ ژنوتیپ مختلف فسکیوی بلند از نظر تحمل به خشکی بر اساس خصوصیات فنوتیپی مزرعه و محاسبه شاخص­های تحمل و حساسیت به خشکی مورد بررسی قرار گرفته ­اند و ژنوتیپ­های حساس، نیمه متحمل و متحمل به تنش خشکی شناسایی شدند [۶۸]. با این حال دانش ما در زمینه ارتباط بین تحمل به خشکی ژنوتیپ­های فسکیوی بلند در مزرعه و خصوصیات سیستم ریشه­ای و برخی واکنش­های فیزیولوژیک محدود است. بر این اساس این پژوهش اهداف زیر را دنبال کرد:

 

 اهداف

  • ارزیابی ژنوتیپ­های فسکیوی بلند حساس، نیمه متحمل و متحمل به خشکی گزینش یافته در شرایط مزرعه بر اساس شاخص­های تحمل و حساسیت به خشکی، از نظر خصوصیات سیستم ریشه­ای و فیزیولوژیک
  • بررسی ارتباط بین تحمل به خشکی با خصوصیات سیستم ریشه­ای و فیزیولوژیک در ژنوتیپ­های فسکیوی بلند

 

نتیجه ­گیری

نتایج حاصل از این مطالعه نشان داد که صفات مورفولوژیک، ریشه و فیزیولوژیک مورد بررسی در هر سه شرایط تنش رطوبتی دارای دامنه تغییرات نسبتاً وسیعی بودند که نشان دهنده تنوع بالا بین ژنوتیپ­های مورد مطالعه از نظر این صفات می­باشد، بنابراین از این تنوع می­توان در برنامه­های اصلاحی بویژه ایجاد ارقام متحمل به خشکی استفاده نمود.

بر اساس نتایج تجزیه واریانس نیز مشاهده گردید که بین ژنوتیپ­ها از نظر کلیه صفات مورد بررسی تفاوت بسیار معنی­داری وجود دارد. بنابراین گزینش در بین این ژنوتیپ­ها جهت تولید واریته­های جدید با عملکرد بیشتر و کیفیت برتر مؤثر خواهد بود. تنش رطوبتی بر روی همه صفات تاثیر بسیار معنی­داری (۰۱/۰P<) داشت. اثر متقابل تنش خشکی و ژنوتیپ در همه صفات معنی­دار شد، که بیانگر واکنش متفاوت ژنوتیپ­ها در بروز صفات، تحت شرایط محیطی مختلف است. در شرایط تنش خشکی متوسط و شدید وزن علوفه خشک نسبت به حالت شاهد کاهش یافت. از دلایل این کاهش می­توان به کاهش قطر طوقه، ارتفاع بوته، تعداد خوشه بارور، طول وعرض برگ پرچم در شرایط تنش رطوبتی نسبت به حالت شاهد  اشاره نمود. صفت طول تجمعی ریشه در عمق ۳۰-۰ سانتی­متر در سطح شاهد نسبت به دو سطح تنش افزایش معنی­داری داشت درحالیکه در عمق ۶۰-۳۰ سانتی­متر تنش خشکی متوسط و شدید باعث افزایش معنی­دار این صفت نسبت به حالت شاهد گردیدند.

این موضوع نشان می­دهد که در شرایط شاهد گیاه با صرف انرژی کمتر از اعماق اولیه آب و مواد غذایی دریافت می­کند اما گسترش ریشه در عمق دوم در شرایط تنش خشکی به جذب آب و مواد غذایی توسط گیاه در این شرایط کمک خواهد نمود. در سطح تنش خشکی شدید وزن خشک ریشه، نسبت به حالت شاهد کاهش یافت. این کاهش احتمالاً بدلیل کاهش مواد فتوسنتزی رسیده به ریشه می­باشد. ممکن است وزن ریشه پارامتر مناسبی برای توجیه میزان فعالیت و یا جذب توسط ریشه نباشد، زیرا ریشه­های موئین در حالی­که فعال­ترین بخش جذبی ریشه هستند، اما از نظر وزنی بخش ناچیزی از کل وزن ریشه را تشکیل می­دهند. تنش خشکی شدید منجر به افزایش نسبت ریشه به اندام هوایی در هر دو عمق نسبت به دو سطح دیگر تنش رطوبتی شد که این ناشی از کاهش بیشتر اندام هوایی نسبت به ریشه در این شرایط می­باشد. در شرایط تنش رطوبتی محتوای کارتنوئید، کلروفیل a، نسبت کلروفیل a به b، پرولین، کربوهیدرات محلول برگ و فعالیت آنزیم پراکسیداز افزایش یافت که بیانگر نقش کارتنوئید و پراکسیداز در حفاظت از کلروفیل و پاک­سازی رادیکال­های آزاد اکسیژن و نقش پرولین و کربوهیدرات محلول در تنظیم اسمزی در این گیاه می­باشد.

در سطح تنش خشکی متوسط همبستگی مثبت و معنی­داری بین وزن علوفه خشک و صفات ریشه­ای مشاهده شد. برخی از صفات فیزیولوژیک از جمله پرولین، کربوهیدرات محلول برگ، آنزیم پراکسیداز و آسکوربات پراکسیداز با برخی از صفات ریشه­ای نیز همبستگی مثبت و معنی­دار داشتند. این نتایج حاکی از آن است که ارتباط مهمی بین این صفات فیزیولوژیک با برخی صفات ریشه وجود دارد، بنابراین احتمال گزینش غیر مستقیم این صفات برای افزایش وزن علوفه خشک در این سطح تنش امکان پذیر خواهد بود. نتایج تجزیه ضرایب مسیر نشان داد که در شرایط شاهد قطر طوقه و ارتفاع بوته، در شرایط تنش خشکی متوسط حجم کل ریشه و وزن تر کل ریشه و در شرایط تنش خشکی شدید نسبت ریشه به اندام هوایی و وزن خشک کل ریشه دارای بیشترین اثر مستقیم و مثبت بر وزن علوفه خشک بودند. صفات مذکور به جز نسبت ریشه به اندام هوایی در هر سه سطح تنش به صورت مثبت بر عملکرد مؤثر بودند. به نظر می­رسد در سطح تنش خشکی شدید انتخاب ژنوتیپ­هایی با نسبت ریشه به اندام هوایی، وزن خشک کل ریشه و درصد ماده خشک کل ریشه بیشتر، می­تواند منجر به انتخاب ژنوتیپ­هایی با بقا بالاتر شود. بر اساس تجزیه به عامل­ها مشاهده گردید که در شرایط شاهد عوامل پنهانی به ترتیب ریشه، فتوسنتز، حفاظت کلروفیل، زمان رسیدگی، حجم بوته، آنتی اکسیدان و وزن علوفه خشک بودند. در شرایط تنش خشکی متوسط عوامل به ترتیب فتوسنتز، ریشه، حجم بوته، زمان رسیدگی، آنتی اکسیدان و کربوهیدرات محلول برگ بود. در شرایط تنش خشکی شدید این عوامل شامل فتوسنتز، ریشه، زمان رسیدگی، درصد ماده خشک ریشه و کاتالاز، تنظیم اسمزی و آنتی اکسیدان بود.

نتایج تجزیه خوشه­ای بر اساس صفات مورفولوژیک، ریشه و فیزیولوژیک در هرسه شرایط شاهد، تنش خشکی متوسط و شدید ژنوتیپ­ها را به سه گروه تقسیم نمود. در سطح شاهد گروه سوم دارای حداکثر وزن علوفه خشک، خصوصیات ریشه­ای و برخی صفات فیزیولوژیک مطلوب از جمله کلروفیل b، نسبت کلروفیل کل به کارتنوئید بود. در سطح تنش خشکی متوسط گروه دوم دارای حداکثر وزن علوفه خشک، نسبت کلروفیل a به b، نسبت کلروفیل کل به کارتنوئید، آنزیم پراکسیداز و خصوصیات ریشه ­ای مطلوب بود.

این نتایج بیانگر نقش بارز ریشه و این صفات فیزیولوژیک در افزایش عملکرد و به کار بردن مکانیزم اجتناب از خشکی وتحمل به خشکی در گیاه فسکیوی بلند تحت این شرایط می­باشد. در سطح تنش شدید خشکی گروه دوم شامل ژنوتیپ­هایی با حداکثر محتوای پرولین و خصوصیات ریشه­ای مطلوب بود اما دارای حداکثر عملکرد علوفه نبودند، این نتایج حاکی از آن است که در شرایط تنش شدید الزاماً ژنوتیپ­ هایی با بیشترین گستردگی ریشه بالاترین عملکرد را در کوتاه مدت نخواهند داشت گرچه ممکن است در بلند مدت و در شرایط مزرعه این ژنوتیپ­ها نسبت به بقیه از عملکرد بالاتر  بدلیل بقا بیشتر برخوردار باشند.

گروه ­بندی ژنوتیپ­ها بر اساس بای پلات شباهت کلی با گروه­ بندی آن­ها بر اساس تجزیه خوشه ­ای داشت. در سطح تنش خشکی متوسط مؤلفه اول ظرفیت فتوسنتزی و مؤلفه دوم  پتانسیل تولید ریشه و عملکرد نام گرفت. بنابراین انتخاب بر اساس بیشترین مقدار این دو مؤلفه موجب گزینش ژنوتیپ ­هایی با ظرفیت فتوسنتزی و سیستم ریشه­ای گسترده به همراه عملکرد مطلوب می­شود. در سطح تنش خشکی شدید مؤلفه اول نیز ظرفیت فتوسنتزی و مؤلفه دوم پتانسیل تولید ریشه نام گرفت. به طوری­که در این شرایط انتخاب بر اساس مؤلفه اول پایین و مؤلفه دوم بالا مطلوب است. ژنوتیپ­ هایی که دارای مؤلفه اول پایین می­باشند، از ظرفیت فتوسنتزی و عملکرد بالاتر و ژنوتیپ­ هایی با مؤلفه دوم بالا از سیستم ریشه­ای گسترده و بقا بیشتر برخوردار هستند. این نشان می­دهد که  عکس ­العمل ژنوتیپ­ ها به تنش بر اساس شدت و مدت اعمال تنش متفاوت خواهد بود.

به طور کلی توسعه سیستم ریشه­ای در تنش خشکی متوسط منجر به مقاومت به خشکی گیاه و افزایش عملکرد آن خواهد شد. درحالی­که با افزایش شدت تنش خشکی گسترش سیستم ریشه­ای ابتدا به بقا گیاه نسبت به افزایش عملکرد آن کمک خواهد نمود. ژنوتیپ­هایی با بقا بیشتر ممکن است در طولانی مدت و در شرایط مزرعه از عملکرد بالاتری نسبت به دیگر ژنوتیپ­ها برخوردار شوند. اما مکانیسم تحمل به خشکی یا به عبارت دیگر برخی صفات فیزیولوژیک می­تواند منجر به مقاومت به خشکی و افزایش عملکرد برخی ژنوتیپ­ها در شرایط تنش خشکی متوسط و شدید گردد.

بر این اساس مشاهده گردید که در شرایط تنش خشکی متوسط ژنوتیپ­های ۲، ۱۵ و ۲۰ دیررس، ۱۱، ۱۷، ۲۱ و ۲۳ میان­رس، ۱ و ۱۴ زودرس از صفات فیزیولوژیک مرتبط با تحمل به خشکی و پتانسیل تولید سیستم ریشه­ای گسترده به همراه عملکرد مطلوب برخوردار هستند. بنابراین در این سطح تنش به عنوان ژنوتیپ­های مقاوم به خشکی شناخته شدند. اما در سطح تنش خشکی شدید ژنوتیپ­ های مذکور به دو گروه بر اساس سیستم ریشه­ای و فیزیولوژیک تقسیم شدند. ژنوتیپ­های ۲ و ۱۵ دیررس، ۱۴ زودرس و ۱۷ میان­رس از سیستم ریشه­ای و بقا بالاتر برخوردار هستند. ژنوتیپ­ های ۱۱، ۲۱ و ۲۳ میان­رس، ۲۰ دیررس، ۱ و ۱۰ زودرس دارای صفات فیزیولوژیک و عملکرد بالایی می­باشند. از بین این­ها، ژنوتیپ­های ۱۱، ۱۷ و ۲۳ میان­رس، ۱۴ زودرس و ۲ دیررس بدلیل داشتن شاخص STI بالا و TOL پایین  در مزرعه نیز به عنوان متحمل به تنش خشکی شناخته شده بودند.

ژنوتیپ­های۲ زودرس، ۳، ۶، ۱۲ و ۲۵ دیررس از نظر گسترش سیستم ریشه­ ای و صفات فیزیولوژیک در هر دو سطح تنش خشکی متوسط و شدید بسیار ضعیف بودند، بنابراین به عنوان ژنوتیپ­های حساس به تنش خشکی در نظر گرفته شدند. از بین این­ها، ژنوتیپ­های ۲ زودرس و ۳ دیررس با داشتن شاخص STI پایین و TOL بالا در مزرعه نیز جز  ژنوتیپ­های حساس به تنش خشکی شناخته شده بودند.

گرچه تطابق کامل بین نتایج مزرعه و آزمایش گلدانی از نظر تحمل به خشکی ژنوتیپ­ها، بدلیل متفاوت بودن شرایط آزمایش، شدت و نحوه اعمال تنش خشکی و وجود اثر متقابل معنی دار ژنوتیپ ومحیط مشاهده نشد. اما به طور کلی نتایج این آزمایش نشان داد که انتخاب ژنوتیپ­های متحمل به خشکی بر اساس شاخص­های تحمل وحساسیت به خشکی در شرایط مزرعه به همراه ارزیابی خصوصیات ریشه­ای و فیزیولوژیک به طور هم­زمان، جهت انتخاب ژنوتیپ­های برتر مؤثر خواهد بود. بنابراین می­توان ژنوتیپ­های ۱۱، ۱۷ و ۲۳ میان­رس، ۱۴ زودرس و ۲ دیررس را به عنوان ژنوتیپ­های متحمل و ژنوتیپ­های ۲ زودرس و ۳ دیررس را به عنوان ژنوتیپ حساس به خشکی معرفی نمود.

 

 

فهرست مطالب

فهرست مطالب ………. هشت

چکیده……………………….۱

فصل اول: مقدمه

۱-۱ کلیات……………….. ۲

۱-۲ اهداف…………….. ۴

فصل دوم: بررسی منابع

۲-۱ فسکیوی بلند (Tall fescue)………………. 5

۲-۱-۱ پراکندگی جغرافیایی و خصوصیات گیاه ­شناسی ……… ۵

۲-۱-۲ سازگاری…………………….. ۶

۲-۱-۳ تاکسونومی و سیتوژنتیک………… ۶

۲-۱-۴ ارقام رایج و متداول……………….. ۷

۲-۲ خشکی و آثارآن بر گیاه……………… ۷

۲-۳ سازوکار­های مقاومت به خشکی در گیاهان…………. ۷

۲-۳-۱ فرار از خشکی…………………… ۸

۲-۳-۲ اجتناب از خشکی…………… ۸

۲-۳-۳ تحمل به خشکی……………. ۸

۲-۳-۴ بهبود پس از خشکی……………. ۹

۲-۴ خصوصیات گیاهی مؤثر در مقاومت به خشکی…….. ۹

۲-۵ اهمیت به ­نژادی……………. ۱۰

۲-۶ استفاده از تنوع ژنتیکی جهت به ­نژادی برای تحمل به خشکی ۱۰

هشت

۲-۷ تاثیر تنش خشکی برصفات ریشه­ای و فیزیولوژیک ………. ۱۱

۲-۷-۱ صفات ریشه­ای…………………………….. ۱۱

۲-۷-۲ محتوای آب نسبی برگ……………………….. ۱۲

۲-۷-۳ محتوای کلروفیل و کارتنوئید برگ…………….. ۱۲

۲-۷-۴ محتوای پرولین……………………………. ۱۳

۲-۷-۵ محتوای کربوهیدرات محلول برگ……………….. ۱۳

۲-۷-۶ فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدان برگ­ها…………. ۱۴

۲-۸ شاخص­های مقاومت به خشکی بر مبنای عملکرد………….. ۱۵

۲-۹ مطالعه روابط صفات با تجزیه وتحلیل چند متغییره……. ۱۷

۲-۹-۱ همبستگی بین صفات و تجزیه وتحلیل ضرایب مسیر….. ۱۷

۲-۹-۲ رگرسیون مرحله­ای………………………….. ۱۷

۲-۹-۳ تجزیه به عامل­ها………………………….. ۱۸

۲-۹-۴ تجزیه خوشه­ای…………………………….. ۱۸

فصل سوم: مواد و روش­ها

۳-۱ زمان و موقعیت جغرافیایی محل اجرای آزمایش………… ۱۹

۳-۲ مواد ژنتیکی، طرح آماری و نحوه اجرای طرح…………. ۲۰

۳-۳ صفات مورد بررسی و نحوه اندازه ­گیری………………. ۲۵

۳-۳-۱ صفات مورفولوژیک………………………….. ۲۵

۳-۳-۲ ویژگی­های ریختی ریشه………………………. ۲۵

۳-۳-۳ ویژگی­های فیزیولوژیک………………………. ۲۷

۳-۴ محاسبه شاخص­های TOL و STI……………………….. 31

۳-۵ تجزیه آماری اطلاعات……………………………. ۳۲

فصل چهارم: نتایج و بحث

نه

۴-۱ دامنه تغییرات و ضریب تنوع فنوتیپی صفات مورفولوژیک . ۳۳

۴-۲ تجزیه واریانس، مقایسه میانگین سطوح تنش و ژنوتیپ­ها برای صفات مورفولوژیک………. ۳۴

۴-۲-۱ وزن  تر، وزن خشک و درصد ماده خشک علوفه هر  بوته ۳۴

۴-۲-۲ قطر طوقه، تعداد خوشه بارور و ارتفاع………… ۳۵

۴-۲-۳ روز تا خوشه­دهی و روز تا گرده­افشانی…………. ۳۶

۴-۲-۴ طول برگ پرچم و عرض برگ پرچم……………….. ۳۶

۴-۳ دامنه تغییرات و ضریب تنوع فنوتیپی ویژگی­های ریشه….. ۴۱

۴-۴ تجزیه واریانس، مقایسه میانگین سطوح تنش وژنوتیپ­ها برای صفات ریشه­ای   ۴۲

۴-۴-۱ طول تجمعی ریشه…………………………… ۴۲

۴-۴-۲ سطح ریشه………………………………… ۴۳

۴-۴-۳ حجم ریشه………………………………… ۴۳

۴-۴-۴ وزن تر، وزن خشک و درصد ماده خشک ریشه……….. ۴۴

۴-۴-۵ نسبت ریشه به اندام هوایی………………….. ۴۵

۴-۵ دامنه تغییرات و ضریب تنوع فنوتیپی صفات بیوشیمیایی… ۵۱

۴-۶ تجزیه واریانس، مقایسه میانگین سطوح تنش و ژنوتیپ­ها برای صفات فیزیولوژیک………. ۵۲

۴-۶-۱ محتوای رنگدانه­های فتوسنتزی………………… ۵۲

۴-۶-۲ محتوای آب نسبی برگ……………………….. ۵۳

۴-۶-۳ محتوای پرولین……………………………. ۵۴

۴-۶-۴ محتوای کربوهیدرات محلول برگ……………….. ۵۵

۴-۶-۵  فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدان برگ­ها………… ۵۶

۴-۷ تجزیه واریانس، مقایسه میانگین سطوح تنش و ژنوتیپ­ها برای شاخص­های TOLو STI……… 62

۴-۸ رتبه بندی ژنوتیپ­ها از نظر برخی صفات در سطح تنش خشکی شدید ۶۴

۴-۹ تجزیه خوشه­ای…………………………………. ۶۶

ده

۴-۱۰ تجزیه به مؤلفه ­های اصلی و ترسیم بای پلات…………. ۷۵

۴-۱۱ بررسی وضعیت ژنوتیپ­های متحمل، نیمه متحمل و حساس مزرعه از نظر صفات ریشه ­ای و فیزیولوژیک ۷۶

۴-۱۲ همبستگی بین صفات مورفولوژیک و ریشه…………….. ۸۰

۴-۱۳ همبستگی بین صفات فیزیولوژیک و ریشه…………….. ۸۴

۴-۱۴ همبستگی بین صفات مورفولوژیک و فیزیولوژیک……….. ۸۷

۴-۱۵ تجزیه رگرسیون مرحله­ای………………………… ۹۱

۴-۱۶ تجزیه علیت………………………………….. ۹۳

۴-۱۷ تجزیه به عامل ­ها……………………………… ۹۶

فصل پنجم: نتیجه ­گیری و پیشنهادها

۵-۱ نتیجه ­گیری…………………………………… ۱۰۱

۵-۲ پیشنهادها…………………………………… ۱۰۴

منابع …………………………………………. ۱۰۵

 

یازده

 

 

فهرست شکل­ها

شکل ۳-۱ نمای کلی طرح در ابتدای کاشت و قبل از اعمال تنش خشکی ۲۲

شکل ۳-۲ عمق آب آبیاری و تبخیر-تعرق تجمعی در زمان اعمال تنش خشکی بر روی ژنوتیپ­های فسکیوی بلند…………………………….. ۲۳

شکل ۳-۳ حجم آب آبیاری در زمان اعمال تنش خشکی بر روی ژنوتیپ­های فسکیوی بلند ۲۳

شکل ۳-۴ تصویر ریشه یکی از ژنوتیپ­های فسکیوی بلند در عمق ۳۰-۰ سانتی­متر در سطح شاهد (سمت راست) و تنش شدید (سمت چپ  ۲۷

شکل ۴-۱ نمایی از گیاهان فسکیوی بلند در مرحله رشد زایشی و بعد از اعمال تنش خشکی(از چپ به راست به ترتیب تیمار شاهد، تنش متوسط و تنش شدید). ۳۷

شکل ۴-۲ نمایی از ریشه برخی از ژنوتیپ­های فسکیوی بلند در سطح شاهد    ۴۷

شکل ۴-۳ نمایی از ریشه برخی از ژنوتیپ­های فسکیوی بلند در سطح تنش خشکی متوسط……………………………………………….. ۴۸

شکل ۴-۴ نمایی از ریشه برخی از ژنوتیپ­های فسکیوی بلند در سطح تنش خشکی شدید……………………………………………….. ۴۸

شکل ۴-۵ نمایی از پرولین  استخراج شده در سطح شاهد (سمت راست) و تنش خشکی (سمت چپ)………………………………………… ۵۹

شکل ۴-۶ نمایی از کربوهیدرات محلول برگ استخراج شده در سطح شاهد و تنش خشکی……………………………………………….. ۵۹

شکل ۴-۷  نمودار خوشه ­ای بر مبنای فاصله اقلیدوسی در ۲۴ ژنوتیپ فسکیوی بلند با استفاده از صفات مورفولوژیک، ریشه

و فیزیولوژیک در شرایط شاهد……… ۷۲

شکل ۴- ۸ نمودار خوشه­ ای بر مبنای فاصله اقلیدوسی در ۲۴ ژنوتیپ فسکیوی بلند با استفاده از صفات مورفولوژیک، ریشه

و فیزیولوژیک در شرایط تنش خشکی متوسط…………… ۷۳

شکل ۴-۹  نمودار خوشه ­ای بر مبنای فاصله اقلیدوسی در ۲۴ ژنوتیپ فسکیوی بلند با استفاده از صفات مورفولوژیک، ریشه

و فیزیولوژیک در شرایط تنش خشکی شدید……………….. ۷۴

شکل ۴-۱۰  نمودار بای پلات بر اساس مؤلفه­ های اول و دوم برای صفات وزن علوفه خشک، ریشه­ای، فیزیولوژیک،

شاخص­های TOLو STI برای ۲۴ ژنوتیپ فسکیوی بلند در سطح تنش خشکی متوسط   ۷۹

شکل ۴- ۱۱ نمودار بای پلات بر اساس مؤلفه ­های اول و دوم برای صفات وزن علوفه خشک، ریشه­ای، فیزیولوژیک،

دوازده

شاخص­های TOLو STI برای ۲۴ ژنوتیپ فسکیوی بلند در سطح تنش خشکی متوسط   ۷۹

 

فهرست جدول­ها

جدول ۳-۱ ویژگی­های خاک مورد استفاده در این آزمایش…….. ۱۹

جدول ۳-۲ ژنوتیپ­های مورد مطالعه در بررسی تاثیر تنش خشکی در فسکیوی بلند   ۲۴

جدول ۴-۱ دامنه تغییرات و ضریب تنوع فنوتیپی صفات مورفولوژیک در ژنوتیپ­های فسکیوی بلند در شرایط شاهد، تنش

خشکی متوسط و تنش خشکی شدید………………………… ۳۴

جدول ۴-۲ میانگین مربعات صفات مورفولوژیک ۲۴ ژنوتیپ فسکیوی بلند در قالب طرح کاملاً تصادفی، آزمایش فاکتوریل

در سه سطح تنش خشکی……………….. ۳۸

جدول ۴-۳ مقایسه میانگین صفات مورفولوژیک ژنوتیپ­های فسکیوی بلند در سه سطح تنش خشکی………………….. ۳۸

جدول ۴-۴ مقایسه میانگین ژنوتیپ­های فسکیوی بلند برای برخی از صفات مورفولوژیک تحت شرایط شاهد، تنش خشکی

متوسط و تنش خشکی شدید…………………………….. ۳۹

جدول ۴-۵ مقایسه میانگین ژنوتیپ­های فسکیوی بلند برای برخی از صفات مورفولوژیک تحت شرایط شاهد، تنش خشکی

متوسط و تنش خشکی شدید (ادامه جدول ۴-۴)……………… ۴۰

جدول ۴-۶ دامنه تغببرات و ضریب تنوع فنوتیپی صفات ریشه­ای در ژنوتیپ­های فسکیوی بلند در شرایط شاهد، تنش خشکی

متوسط و تنش خشکی شدید…………………………….. ۴۱

جدول ۴-۷ میانگین مربعات صفات ریشه­ای۲۴ ژنوتیپ فسکیوی بلند در قالب طرح کاملاً تصادفی، آزمایش فاکتوریل در سه

سطح تنش خشکی در دو عمق……………………………. ۴۶

جدول ۴-۸ مقایسه میانگین صفات ریشه­ای ژنوتیپ­های فسکیوی بلند در سه سطح تنش خشکی در دو عمق…………………………………… ۴۷

جدول ۴-۹ مقایسه میانگین ژنوتیپ­های فسکیوی بلند برای برخی از صفات ریشه­ای تحت شرایط شاهد، تنش خشکی متوسط

و تنش خشکی شدید………………………………….. ۴۹

جدول ۴-۱۰ مقایسه میانگین ژنوتیپ­های فسکیوی بلند برای برخی از صفات ریشه­ای تحت شرایط شاهد، تنش خشکی متوسط

و تنش خشکی شدید (ادامه جدول ۴-۹)…………………… ۵۰

جدول ۴-۱۱ دامنه تغییرات و ضریب تنوع فنوتیپی صفات فیزیولوژیک در ژنوتیپ­های فسکیوی بلند در شرایط شاهد، تنش

خشکی متوسط و تنش خشکی شدید……………. ۵۱

جدول ۴-۱۲ میانگین مربعات صفات فیزیولوژیک ۲۴ ژنوتیپ فسکیوی بلند در قالب طرح کاملاً تصادفی، آزمایش فاکتوریل

در سه سطح تنش خشکی……………………. ۵۸

جدول ۴-۱۳ مقایسه میانگین صفات فیزیولوژیک ژنوتیپ­های فسکیوی بلند در سه سطح تنش خشکی………………………………………… ۵۸

جدول ۴-۱۴ مقایسه میانگین صفات فیزیولوژیک ژنوتیپ­های فسکیوی بلند در سه سطح تنش خشکی………………………………………… ۵۹

جدول ۴-۱۵ مقایسه میانگین ژنوتیپ­های فسکیوی بلند برای برخی از صفات فیزیولوژیک تحت شرایط شاهد، تنش خشکی

متوسط و تنش خشکی شدید…………………………….. ۶۰

جدول ۴-۱۶ مقایسه میانگین ژنوتیپ­های فسکیوی بلند برای برخی از صفات فیزیولوژیک تحت شرایط شاهد، تنش خشکی

متوسط و تنش خشکی شدید (ادامه جدول ۴-۱۵)…………….. ۶۱

جدول ۴-۱۷ میانگین مربعات شاخص­های TOL وSTI، در ۲۴ ژنوتیپ فسکیوی بلند در شرایط تنش خشکی متوسط و تنش

خشکی شدید……………………………………….. ۶۲

جدول ۴-۱۸ مقایسه میانگین شاخص­های TOL وSTI، در ۲۴ ژنوتیپ فسکیوی بلند در شرایط تنش خشکی متوسط و تنش

خشکی شدید………………… ۶۲

جدول ۴-۱۹ مقایسه میانگین ژنوتيپ‎هاي فسكيوي بلند برای شاخص­های TOL و STI در شرایط تنش خشکی متوسط

و تنش خشکی شديد………… ۶۳

جدول ۴-۲۰ رتبه­ بندی ژنوتیپ­های فسکیوی بلند برای برخی از صفات مورفولوژیک، ریشه ­ای، فیزیولوژیک و شاخص­ها

در شرایط تنش خشکی شدید………………… ۶۵

جدول ۴-۲۱ نتایج مقایسه میانگین صفات در گروه­های حاصل از تجزیه خوشه­ای ژنوتیپ­های فسکیوی بلند در شرایط

شاهد…………………… ۶۹

جدول ۴-۲۲  نتایج مقایسه میانگین صفات در گروه­های حاصل از تجزیه خوشه­ای ژنوتیپ­های فسکیوی بلند در شرایط تنش

خشکی متوسط……………………… ۷۰

جدول ۴-۲۳  نتایج مقایسه میانگین صفات در گروه­های حاصل از تجزیه خوشه­ای ژنوتیپ­های فسکیوی بلند در شرایط تنش

چهارده

 

خشکی شدید……………………………………….. ۷۱

جدول ۴-۲۴ نتایج تجزیه به مؤلفه ­های اصلی برای صفات وزن علوفه خشک، صفات ریشه­ای، فیزیولوژیک،  شاخص­های

TOL و STI در سطح تنش خشکی متوسط و شدید………………. ۷۸

جدول ۴-۲۵ همبستگی فنوتیپی بین صفات مورفولوژیک و ریشه در شرایط محیطی عدم تنش (بالای قطر) و تنش متوسط

(زیر قطر) در ژنوتیپ­های فسکیوی بلند…………………. ۸۲

جدول ۴-۲۶ همبستگی فنوتیپی بین صفات مورفولوژیک و ریشه در شرایط محیطی عدم تنش (بالای قطر) و تنش شدید

(زیر قطر) در ژنوتیپ­های فسکیوی بلند…………………. ۸۳

جدول ۴-۲۷ همبستگی فنوتیپی بین صفات فیزیولوژیک و ریشه در شرایط محیطی عدم تنش (بالای قطر) و تنش متوسط

(زیر قطر) در ژنوتیپ­های فسکیوی بلند…………………. ۸۵

جدول ۴-۲۸ همبستگی فنوتیپی بین صفات فیزیولوژیک و ریشه در شرایط محیطی عدم تنش (بالای قطر) و تنش شدید

(زیر قطر) در ژنوتیپ­های فسکیوی بلند…………………. ۸۶

جدول ۴-۲۹ همبستگی فنوتیپی بین صفات فیزیولوژیک و  مورفولوژیک  در شرایط محیطی عدم تنش (بالای قطر) و تنش

متوسط (زیر قطر) در ژنوتیپ­های فسکیوی بلند ۸۹

جدول ۴-۳۰ همبستگی فنوتیپی بین صفات فیزیولوژیک و  مورفولوژیک  در شرایط محیطی عدم تنش (بالای قطر) و تنش

شدید (زیر قطر) در ژنوتیپ­های فسکیوی بلند ۹۰

جدول ۴-۳۱  نتایج رگرسیون مرحله­ای برای وزن علوفه خشک به عنوان متغییر تابع در برابر سایر صفات در سطح شاهد…………. ۹۲

جدول ۴-۳۲  نتایج رگرسیون مرحله­ای برای وزن علوفه خشک به عنوان متغییر تابع در برابر سایر صفات در سطح تنش

خشکی متوسط………………………………………. ۹۲

جدول ۴-۳۳  نتایج رگرسیون مرحله­ای برای وزن علوفه خشک به عنوان متغییر تابع در برابر سایر صفات در سطح تنش

خشکی شدید………………………………………. ۹۳

جدول ۴-۳۴  نتایج تجزیه ضرایب مسیر وزن علوفه خشک در ژنوتیپ­های فسکیوی بلند تحت شرایط شاهد…………………….. ۹۵

جدول ۴-۳۵  نتایج تجزیه ضرایب مسیر وزن علوفه خشک در ژنوتیپ­های فسکیوی بلند تحت شرایط تنش متوسط………………… ۹۵

جدول ۴-۳۶  نتایج تجزیه ضرایب مسیر وزن علوفه خشک در ژنوتیپ­های فسکیوی بلند تحت شرایط تنش شدید………….. ۹۶

پانزده

جدول ۴- ۳۷ نتایج تجزیه به عامل­ها شامل بار عامل­ها، نسبت واریانس توجیه شده هر عامل، نسبت تجمعی واریانس توجیه

شده و ریشه­های مشخصه در ۲۴ ژنوتیپ فسکیوی بلند تحت شرایط شاهد ۹۸

جدول ۴- ۳۸ تایج تجزیه به عامل­ها شامل بار عامل­ها، نسبت واریانس توجیه شده هر عامل، نسبت تجمعی واریانس توجیه

شده و ریشه­های مشخصه در ۲۴ ژنوتیپ فسکیوی بلند تحت شرایط تنش خشکی متوسط   ۹۹

جدول ۴-۳۹  تایج تجزیه به عامل­ها شامل بار عامل­ها، نسبت واریانس توجیه شده هر عامل، نسبت تجمعی واریانس توجیه

شده و ریشه­های مشخصه در ۲۴ ژنوتیپ فسکیوی بلند تحت شرایط تنش خشکی شدید ۱۰۰

 

شانزده

 

 

 

مراحل خرید فایل دانلودی
اگر محصول را می پسندید لطفا آنرا به اشتراک بگذارید.

دیدگاهی بنویسید

0